Vias de Conducción

EL CEREBELO

El cerebelo humano es unas de las estructuras cerebrales con mayor dimensión que forma parte de nuestro sistema nervioso. Representa aproximadamente el 10% del peso encefálico y puede contener aproximadamente más de la mitad de neuronas del cerebro.

anatomía

Localización

Esta amplia estructura se encuentra ubicada caudalmente, a la altura de tronco cerebral, por debajo del lóbulo occipital y se apoya en tres pedúnculos cerebelosos (superior, medio e inferior) a través de los cuales se conecta con el tronco encefálico y el resto de estructuras encefálicas.

El cerebelo, al igual que el cerebro, se encuentra cubierto en toda su extensión externa por una corteza o córtex cerebeloso que se encuentra altamente plegado.

Con respecto a la estructura externa, existen diferentes clasificaciones en función de su morfología, funciones u origen filogenético. De forma general, el cerebelo se divide en dos porciones principales.

En la línea media se encuentra el vermis que lo divide y conecta los dos lóbulos laterales, o hemisferios cerebelosos (derecho e izquierdo). Además, las extensiones laterales del vermis a su vez se dividen en 10 lóbulos numerados del I al X, siendo el más superior. Estos lóbulos pueden agruparse en:

• Lóbulo anterior: lóbulos I-V.
• Lóbulo posterior superior: VI-VII
• Lóbulo posterior inferior: VIII-IX
• Lóbulo floculonodular: X.

Además de esta clasificación, las investigaciones recientes sugieren una división del cerebelo en base a las diferentes funciones que modula. Uno de los esquemas es el propuesto por Timman et al., (2010), que asigna hipotéticamente funciones cognitivas al área lateral, motoras al área intermedia y emocionales al área medial del cerebelo.

Estructura interna

Superficie del cerebelo.

Con respecto a la estructura interna, la corteza del cerebelo presenta una organización citoarquitectónica uniforme a lo largo de toda la estructura y se compone de tres capas:

• Capa molecular o más externa: en esta capa se encuentran células estrelladas y células en cesto, además de las arbolizaciones dendríticas de las células de Punkinje y las fibras paralelas. Las células estrelladas establecen sinapsis con las dendritas de las células de Punkinje y reciben estímulos de las fibras paralelas. Por otro lado, las células en cesto extienden sus axones por encima de los somas celulares de Purkinje emitiendo ramificaciones sobre éstos y también reciben estímulos de las fibras paralela.as En esta capa también se encuentran las dendritas de células de Golgi cuyos
  somas se encuentran localizados en la capa granular.
• Capa de Células de Purkinje o intermedia: está formada por los somas de las células de Purkinje, cuyas dendritas se encuentran en la capa molecular y sus axones se dirigen hacia la capa granular a través de los núcleos profundos del cerebelo. Estas células constituyen la principal vía de salida hacia la corteza cerebral.
• Capa granular o interna: está compuesta principalmente por células granualares y algunas interneuronas del Golgi. Las células granulares extienden sus axones hacia la capa molecular, donde se bifurcan para formar las fibras paralelas. Además, esta capa se trata de una via de acceso de información desde el cerebro a través de dos tipos de fibras: musgosas y trepadoras.

Además de la corteza, el cerebelo también se compone de una sustancia blanca en su interior, dentro de la que se localizan cuatro pares de núcleos cerebelosos profundos: núcleo fastigial, globoso, emboliforme y dentado. A través de estos núcleos el cerebelo envía sus proyecciones hacia el exterior.

• Núcleo fastigial : recibe proyecciones de la región medial del cerebelo, el vermis.
• Núcleo interpósito (globoso y emboliforme): recibe proyecciones de las regiones contiguas al vermis (región paravermal o paravermis).
• Núcleo dentado: recibe proyecciones de los hemisferios cerebelosos.

Aferencias y eferencias cerebelosas

Al cerebelo llega información de diferentes puntos del sistema nervioso: corteza cerebral, tronco encefálico y médula espinal y además, que accede principalmente por el pedúnculo medio y en menor medida por el inferior.

Casi todas las vías aferentes del cerebelo, terminan en la capa granular de la corteza en forma de fibras musgosas. Este tipo de fibra constituye la principal entrada de información al cerebelo y se origina en núcleos del tronco encefálico y establecen sinapsis con las dendritas de las células de Purkinje.

Sin embargo, el núcleo olivar inferior extiende sus proyecciones a través de las fibras trepadoras que establecen sinapsis con las dendritas de las células granulares.

Además, la ruta principal de salida de información del cerebelo discurre a través de los núcleos profundos del cerebelo. Estos extienden sus proyecciones al pedúnculo cerebeloso superior que proyectará tanto áreas de la corteza cerebral, como a centros motores del tronco encefálico.

Funciones del cerebelo

Como hemos señalado, inicialmente, se destacó el papel de cerebelo por su implicación motora. Sin embargo, la investigación reciente ofrece diferentes evidencias sobre la posible contribución de esta estructura a funciones no-motoras.

Entre ellas se incluyen la cognición, la emoción o la conducta; funcionando como un coordinador de procesos cognitivos y emocionales, ya que esta estructura presenta amplias conexiones con regiones corticales y subcorticales que no se dirigen únicamente hacia áreas motoras.

Cerebelo y funciones motoras

El cerebelo destaca por ser un centro de coordinación y organización del movimiento. En conjunto, funciona comparando las órdenes y las respuestas motoras.

 A través de sus conexiones recibe la información motora elaborada a nivel cortical y de le ejecución de los planes motores y se encarga de comparar y corregir el desarrollo y evolución de los actos motores. Además, también actúa reforzando el movimiento para mantener un tono muscular adecuado ante los cambios de posición.

Los estudios clínicos que examinan las patologías cerebelosas han mostrado de forma consistente que los pacientes con trastornos cerebelosos presentan desordenes que producen síndromes motores, como la ataxia cerebelosa, que se caracteriza por falta de coordinación del equilibrio, la marcha, el movimiento de las extremidades y de los ojos y disartria entre otros síntomas.

Por otro lado, un amplio número de estudios en humanos y animales, proporcionan una amplia evidencia de que el cerebelo está involucrado en una forma específica de aprendizaje asociativo motor, el condicionamiento clásico de parpadeo. En concreto, se destaca el papel del cerebelo en el aprendizaje de secuencias motoras.

Cerebelo y cognición

A partir de los ochenta varios estudios anatómicos y experimentales con animales, pacientes con daño cerebeloso, y estudios de neuroimagen sugieren que el cerebelo tiene funciones más amplias, involucradas en la cognición. El papel cognitivo del cerebelo, por lo tanto, estaría relacionado con la existencia de conexiones anatómicas entre el cerebro y las regiones del cerebelo que apoyan las funciones superiores.

Los estudios con pacientes lesionados muestra que son muchas las funciones cognitivas que quedan afectadas, asociándose a un amplio espectro de síntomas tales como el deterioro de los procesos atencionales , disfunciones ejecutivas alteraciones visuales y espaciales , del aprendizaje y una variedad de trastornos del lenguaje.

En este contexto Shamanhnn et al (1998) propusieron un síndrome que englobaría estos síntomas no-motores que preentaban los pacientes con daño focal cerebeloso, denominado Síndrome cerebeloso cognitivo afectivo (SCCA) que incluiría las deficiencias en la función ejecutiva, habilidades visuo-espaciales, habilidades lingüísticas, perturbación afectiva, desinhibición o características psicóticas.

(gilibert,sf) recuperado de: https://www.lifeder.com/cerebelo/

división del cerebelo 

 Lóbulo anterior: Se puede observar sobre la superficie superior del cerebelo y está separado del lóbulo medio por una cisura con forma de V llamada cisura primaria. 

 Lóbulo medio: También conocido como lóbulo posterior, es la parte más grande del cerebelo y se ubica entre las cisuras primaria y uvulonodular. 

Lóbulo floculo nodular : Se ubica detrás de la cisura floculo nodular

(Paez,2014) recuperado de: https://es.slideshare.net/jesusalonsopaezcoheto/6-el-cerebelo-y-sus-conexiones

corteza cerebelosa 

La corteza cerebelosa consta de tres capas:

1.      La capa molecular, que es la mas externa, la cual contiene las células estrelladas y en cesta; dendritas de las células de purkinje y axones de las neuronas granulares o granulosas (fibras paralelas en forma de T).

2.      La capa de purkinje (media), contiene los cuerpos celulares de las células purkinje, cuyas profusas arborizaciones dendríticas se extienden a la capa molecular.

3.      La capa granular (interna), contiene neuronas granulosas, Golgi tipo II y los glomérulos cerebelosos. Estos son los sitios de contacto sináptico entre las fibras aferentes cerebelosas y los procesos de las neuronas dentro de la capa de células granulosas. Los elementos que la conforman son: axones de  las fibras musgosas aferentes; axones y dendritas de las células golgi tipo II y dendritas de las células granulosas). 

(nn,sf) recuperado de: http://artista10.tripod.com/corteza_cerebelo.htm

imagen tomado de:https://mmegias.webs.uvigo.es/2-organos-a/imagenes/nervioso-rombencefalo-cerebelo.png

núcleos cerebelosos

Todas las señales salidas del cerebelo se originan en los núcleos cerebelosos profundos. Por lo que una lesión en los núcleos cerebelosos tendría el mismo efecto que una lesión completa de todo el cerebelo. Es importante conocer los procesos de entrada y salida de señales en los núcleos cerebelosos así como la relación entre los distintos núcleos y subdivisiones del cerebelo.

1. El núcleo del fastigio es el núcleo cerebeloso más medianamente ubicado en el cerebelo. Recibe señales desde el vermis y desde conductos que transmiten información vestibular, somatosensorial, auditiva, y visual. Se proyecta a los núcleos vestibulares y a la formación reticular.
    
2. Los núcleos interpuestos están compuestos por el núcleo emboliforme y el núcleo globoso. Se encuentran al lado del núcleo del fastigio- Reciben información de la zona intermedia y de conductos cerebelosos que transmiten información medular, somatosensorial, auditiva, y visual. Se proyectan al núcleo rojo contralateral (el origen del tracto rubroespinal).
    
3. El núcleo dentado es el más grande de los núcleos cerebelosos, está localizada al lado de los núcleos interpuestos. Recibe señales del hemisferio lateral y de conductos cerebelosos que transmiten información desde la corteza cerebral (vía los núcleos pontinos). Se proyecta al núcleo rojo contralateral y al núcleo talámico ventral lateral.
    
4. Los núcleos vestibulares están localizados fuera del cerebelo, en el bulbo raquídeo. Por lo tanto no son estrictamente núcleos cerebelosos, sin embargo son considerados funcionalmente equivalentes a estos porque sus patrones de conectividad son idénticos a los núcleos cerebelosos. Los núcleos vestibulares reciben información del lóbulo floculonodular y del sistema vestibular. Se proyectan a varios núcleos motores y aquí se originan los tractos vestibulo espinales

Pedúnculos cerebelosos

Son tres pares de fibras que transmiten la entrada y salida de información del cerebelo.

1. El pedúnculo cerebeloso inferior (también llamado cuerpo restiforme) principalmente contiene fibras aferentes (neuronas receptoras o sensoriales que transmiten información ingresante de los receptores hacia el sistema nervioso central) del bulbo raquídeo; así como nervios eferentes (neuronas que transmiten información del sistema nervioso central hacia órganos efectores como músculos, glándulas, y células del oído medio) hacia los núcleos vestibulares.
2. El pedúnculo cerebelosos medio contiene nervios aferentes provenientes de los núcleos pontinos (ubicados en la base del puente de Varolio).
3. El pedúnculo cerebeloso superior contiene principalmente fibras eferentes que salen de los núcleos cerebelosos, así como algunos nervios aferentes provenientes del tracto espinocerebeloso (proveniente de la médula espinal).

Por lo tanto la entrada o llegada de señales al cerebelo son transmitidas principalmente a través de los pedúnculos cerebelosos inferior y medio; mientras que la salida de señales son transmitidas principalmente a través del pedúnculo superior.

A diferencia de la corteza cerebral, en el cerebelo la información que se dirige a un lado del cerebelo proviene del mismo lado del cuerpo y la información que se envía de un lado del cerebelo también se dirige al mismo lado del cuerpo. Por lo tanto algún daño en uno de los lados del cerebelo causará impedimentos o incapacidades del mismo lado del cuerpo.

(nn,2014) recuperado de: https://www.youbioit.com/es/article/20965/nucleo-y-vias-de-entrada-y-salida-del-cerebelo

conexiones cerebelosas 

El cerebelo tiene un sistema simple de conexiones. Existen dos tipos de aferencias excitatorias y dos inhibitorias. Estas realizan sinapsis con los cinco tipos de células que conforman la corteza. Las células en cesta, estrelladas y de Golgi son neuronas intrínsecas de tipo inhibitorio mientras que las interneuronas granulosas son de tipo excitador. El sistema eferente, esta constituido por las células de purkinje, cuyas proyecciones son inhibitorias.

Los aferentes hacia la corteza cerebelosa terminan en la capa de células granulosas  (en los glomérulos) como fibras musgosas o, en la capa molecular, sobre las dendritas de las células de purkinje como fibras trepadoras. Las fibras musgosas provienen de la médula espinal, los núcleos del puente, receptores y núcleos vestibulares, del núcleo del trigémino, de la formación reticular y los núcleos cerebelosos profundos.  Las fibras trepadoras se originan exclusivamente de la oliva inferior. -

Se han identificado varios aminoácidos como posibles neurotransmisores en el cerebelo.  Las fibras musgosas y las células granulosas utilizan el Glutamato como neurotransmisor y las fibras trepadoras probablemente aspartato.  Las células de golgi, en cesta y de purkinje usan ácido gamma-aminobutírico (GABA).  Las células estrelladas quizá utilizan taurina. El neurotransmisor de los núcleo cerebelosos profundos no ha sido establecido, pero las proyecciones que van hacia la oliva inferior pueden utilizar GABA y las que van hacia el núcleo rojo y el tálamo pueden utilizar Glutamato.

Tanto las fibras musgosas y las trepadoras son excitadoras para los núcleos cerebelosos profundos y la corteza. Los impulsos de las fibras musgosas excitan las células purkinje indirectamente mediante la activación de células granulosas y sus axones, las fibras paralelas. Estas también excitan las células en cesta, las estrelladas y las células Golgi tipo II.  A su vez las células en cesta y estrelladas  inhiben las células purkinjes y Golgi tipo II, estas ultimas inhiben las células granulares.  Finalmente, las células de purkinje la única ruta de eferencia de la corteza cerebelosa, son inhibidoras de los núcleos cerebelosos profundos y núcleos vestibulares. 

Además de las entradas de fibras musgosas y fibras trepadoras, existe un sistema de fibras aminérgicas descrito recientemente, denominados de fibras multilaminadas. Este sistema se proyecta hacia los núcleos cerebelosos profundos y hacia las tres capas de la corteza cerebelosa. Incluye aferentes desde el hipotálamo, fibras serotoninérgicas desde los núcleos del rafe, noradrenérgicas desde el locus coeruleus y Dopaminérgicas desde neuronas mesencefálicas.

El  sistema de eferencias cerebelosas tiene dos componentes: intracerebelosos y extracerebelosos. El primero comprende las proyecciones inhibitorias de las células de purkinje hacia los núcleos cerebelosos profundos. Tales proyecciones se realizan en forma somatotópica. Las células de purkinje  del vermis se proyectan al núcleo del fastigio, mientras que la de la zona paravermiana y del hemisferio cerebeloso lo hacen al núcleo interpósito y núcleo dentado respectivamente. Casi todo el componente extracerebeloso se origina de los núcleos cerebelosos profundos, solo una pequeña parte no pasa por estos y es la originada en las células de purkinje del vestíbulocerebelo, cuyos axones se dirigen al núcleo vestibular lateral del tallo cerebral. Los destinos extracerebelosos de los núcleos cerebeloso profundos incluyen los núcleos vestibulares y reticulares del tallo cerebral a partir del núcleo fastigial; el núcleo rojo y el núcleo olivar inferior desde el núcleo interpósito; núcleos Ventral anterior y Ventral lateral del tálamo desde los núcleos dentado e interpósito y el hipotálamo desde todos los núcleos cerebelosos profundos.

(nn,sf) recuperado de: http://artista10.tripod.com/conexiones_cerebelo.htm

imagen tomado de: https://image.slidesharecdn.com/neuroanatomiai-6-130811132621-phpapp01/95/el-cerebelo-y-sus-conexiones-4-638.jpg?cb=1376241703

irrigacion

El cerebelo es una víscera ubicada en la fosa posterior, que contacta superiormente con el lóbulo occipital y anteriormente con el tronco del encéfalo. Presenta una porción central, el vermis, y otras dos porciones que se ubican a los lados, los hemisferios. 

Hay tres pares de arterias que irrigan el cerebelo: 

- Arteria cerebelosa superior: sale de la arteria basilar, antes de que se originen las arterias cebrales posteriores. Se dirige lateralmente y contornea los pedúnculos cerebelosos. Se cruza con el motor ocular común (III par) y atraviesa la cisterna ambiens acompañando al nervio troclear (IV par). Se anastomosa con las arterias cerebelosas inferiores y su función es irrigar la cara superior de la corteza cerebelosa, los pedúnculos cerebelosos y los núcleos profundos.

- Arteria cerebelosa anteroinferior: surge del segmento de la arteria basilar inmediatamente posterior a la unión de las dos arterias vertebrales. Va hacia los lados para rodear la protuberancia por debajo de la salida del nervio trigémino (V par). Irriga la cara inferoanterior del cerebelo, relacionándose con el pedúnculo cerebeloso medio y también con los nervios facial (VII) y vestibulococlear. En algunas personas aparece una rama, la laberíntica, que acompaña al nervio vertibulococlear a través del conducto auditivo interno hasta el oído medio.

- Arteria cerebelosa posteroinferior: se origina en las arterias vertebrales, justo antes de que se unan para formar la basilar. Rodea la parte superior del bulbo raquídeo, relacionándose con el nervio vago (X) y el nervio accesorio (XI). Al llegar al pedúnculo cerebeloso inferior, da una rama medial y otra lateral. Irriga la cara posteroinferior del cerebelo y el pedúnculo cerebeloso inferior, así como los núcleos del espinal, del vago, del trigémino, del solitario, los núcleos vestibulares y cocleares. También se encarga de irrigar el IV ventrículo (rama coroidea) y el bulbo raquídeo (ramas bulbares media y lateral).

(navarskvo,2014) recuperado de: http://informeradiologico.blogspot.com.co/2014/09/irrigacion-del-cerebelo.html

imagen tomado de: https://image.slidesharecdn.com/cerebelo-110425195105-phpapp01/95/cerebelo-22-728.jpg?cb=1303761164

drenaje venoso

Venas superiores del cerebelo: recogen la sangre de la porción lateral de la cara superior de los hemisferios cerebelosos, desembocan en el seno transverso.

Vena superior del vermis: recoge la sangre del vermis superior y desemboca en el seno recto 

Vena precentral del cerebelo: recoge la sangre de la língula y del lobulillo central, y desemboca en la vena cerebral magna.

Venas inferiores del cerebelo: recogen la sangre de la porción lateral de la cara inferior de los hemisferios cerebelosos y desembocan en los senos transverso, occipital y petroso superior. 

 Vena inferior del vermis recoge la sangre del vermis inferior y desemboca directamente en el seno recto. 

Venas petrosas recogen la sangre de la región del flóculo y desembocan en el seno petroso inferior o en el superior.

(villanueva,2010) recuperado de: https://es.slideshare.net/monchsponch/cerebelo

imagen tomada de: https://image.slidesharecdn.com/cerebelo-110425195105-phpapp01/95/cerebelo-24-728.jpg?cb=1303761164